Доминанта - господствующий очаг возбуждения, предопределяющий в значительной степени характер текущих реакций центров в данный момент. Доминанта - более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости центров, чем бы он ни был вызван, причем вновь приходящие в центры возбуждения служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в прочей центральной нервной системе широко разлиты явления торможения. Внешним выражением доминанты является стационарно поддерживаемая работа или рабочая поза организма. К примеру доминанта полового возбуждения у кошки, изолированной от самцов в период течки. Самые разные раздражения, будь-то стук тарелок, призыва к чашке с пищей и т.д., вызывают теперь не обычное мяуканье и выпрашивание пищи, а лишь усиление симптомокомплекса течки. Даже введение больших доз бромистых препаратов неспособно стереть эту половую доминанту в центре. Состояние сильного утомления также не уничтожает ее. Роль нервного центра, с которою он вступает в общую работу его соседей, может существенно изменяться, из возбуждающей может становиться тормозящей для одних и тех же приборов в зависимости от состояния, переживаемого центром в данный момент. Возбуждение и торможение - это лишь переменные состояния центра в зависимости от условий раздражения, от частоты и силы приходящих к нему импульсов. Но различными степенями возбуждающих и тормозящих влияний центра на органы определяется его роль в организме. Тогда из этого следует вывод, что нормальная роль центра в организме есть не неизменное, статистически постоянное и единственное его качество, но одно из возможных его состояний. В других состояниях тот же центр может приобрести существенно другое значение в общей экономии организма. В нормальной деятельности центральной нервной системы текущие переменные задачи ее в непрестанно меняющейся среде вызывают в ней переменные "главенствующее очаги возбуждения", а эти очаги возбуждения, отвлекая на себя вновь возникающие волны возбуждения и тормозя другие центральные приборы, могут существенно разнообразить работу центров. Принцип доминанты не только относится к высшим уровням головного мозга и коры. И.И. Каплан сделал попытку вызвать на спинальной лягушке специально сенсорную и специально моторную доминанты. Спинной мозг подвергался местному отравлению в поясничных уровнях, то сзади - стрихнином, то спереди фенолом. Он предполагал, что при этом будет создаваться устойчивый очаг повышенной возбудимости то в сенсорных, то в моторных клетках спинного мозга. Оказалось, что сенсорная доминанта вызванная стрихнином сказывалась не только в понижении порогов возбудимости в отравленных центрах, но и в характерном изменении направления, в котором координируется рефлекс. При моторной доминанте (фенольной) наблюдается: повышение местной возбудимости сказывается в том, что при раздражении самых различных мест инициатива возбуждения принадлежит мышцам отравленной лапки, но обтирательный рефлекс направлен на место фактического раздражения. Если из двух чувствующих путей, центрально связанных между собою, один более возбудим, чем другой, то при раздражении менее возбудимого рецепция проецируется все-таки в сторону более возбудимого. Местные очаги возбуждения могут подготавливаться также внутреннесекреторной деятельностью, химическими влияниями. Однажды спущенный поток нервного и внутреннесекреторного возбуждения движется далее с громадной инерцией, и тогда вновь приходящие раздражения лишь поднимают сумму возбуждения в этом потоке, ускоряют его. В то же время прочая центральная деятельность оказывается угнетенной. (Условные рефлексы во время течки тормозятся). В высших этажах и коре полушарий принцип доминанты является физиологической основой акта внимания и предметного мышления. Разнообразные слабые раздражения при процессе внимания способствуют его концентрации. Концентрация внимания усиливается при возбуждении дыхательного и сосудистого центра. Это можно понимать так, что иррадиация с продолговатого мозга способны подкреплять доминанту в коре.
Роль доминанты в предметном мышлении характеризуется тремя фазами:
Первая фаза . Доминанта появившаяся в организме под влиянием внутренней секреции, рефлекторных влияний и пр., привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные рецепции. Наташа Ростова на первом балу в Петербурге: " Он любовался на радостный блеск ее глаз и улыбки, относившейся не к говоренным речам, а к ее внутреннему счастью., вы видите, как меня выбирают, и я этому рада, и я счастлива, и я всех люблю, и мы с вами все это понимаем - и еще многое, многое сказала эта улыбка". Стадия укрепления наличной доминанты по преимуществу.
Вторая фаза . Из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически интересна. Это - стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты и вместе стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды." Наташа была молчалива, и не только не была так хороша, как была на бале, но она была бы дурна, ежели бы она не имела такого кроткого и равнодушного ко всему вида" Это Наташа у Бергов, по возращении в Москву. Но вот " князь Андрей с бережливо-нежным выражением стоял перед нею и говорил ей что-то. Она, подняла голову, разрумянившись и видимо стараясь удержать порывестое дыхание, смотрела на него. И яркий свет какого-то внутреннего, прежде потушенного, огня опять горел в ней. Она вся преобразилась. Из дурной опять сделалась такой же, какою она была на бале". Ранее Наташа возбуждена, красива и счастлива для всех. Теперь она хороша, возбуждена, и счастлива только для одного Андрея: доминанта нашла своего адекватного раздражителя.
Третья фаза . Между доминантой (внутренним состоянием) и данным рецептивным содержанием (комплексом раздражителей) устанавливается прочная (адекватная) связь, так, что каждый из контрагентов (внутреннее состояние и внешний образ) будет вызывать и подкреплять исключительно друг друга, тогда как прочая душевная жизнь перейдет к новым текущим задачам и новообразованием. Имя князя Андрея тотчас вызывает в Наташе ту, единственную по среди прочих, доминанту, которая некогда создала для Наташи князя Андрея. Так определенное состояние центральной нервной системы вызывает для человека индивидуальный образ, а этот образ потом вызывает прежнее состояние центральной нервной системы. Среда поделилась целиком на " предметы", каждому из которых отвечает определенная, однажды пережитая доминанта в организме, определенный биологический интерес прошлого. Я узнаю вновь внешние предметы, насколько воспроизвожу мои доминанты, насколько узнаю соответствующие предметы среды. Пока доминанта в душе ярка и жива, она держит в своей власти все поле душевной жизни. Все напоминает о ней и о связанных с ней образах и реальностях. Только что человек проснулся, луч солнца, щебетание за окном уже напоминают о том, что владеет душою и воспроизводит любимую идею, задание, лицо или искание, занимающие главенствующий поток жизни. Доминанта поддерживается и повторяется по возможности во всей своей цельности при всем том, что внешняя среда изменилась и прежние поводы ушли. Она оставляет в центральной нервной системе прочный, иногда неизгладимый след. В душе могут жить одновременно множество потенциальных доминант - следов от прежней жизнедеятельности. Они поочередно выплывают в поле душевной работы и ясного внимания, живут здесь некоторое время, подводя свои итоги, и затем снова погружаются в глубь. Но и при погружении из поля ясной работы сознания они не замирают и не прекращают своей жизни. Научные искания намечающиеся мысли продолжают обогащаться, преобразовываться, расти и там, так что возвратившись потом в сознание, они оказываются более содержательными, созревшими и обоснованными. След однажды пережитой доминанты, а подчас и вся пережитая доминанта могут быть вызваны вновь в поле внимания, как только возобновиться, хотя бы частично, раздражитель, ставший для нее адекватным. Старый и дряхлый боевой конь весь преображается и по-прежнему мчится в строй при звуке сигнальной трубы.
Принцип доминанты.
Известный русский физиолог А. А. Ухтомский (1875-1942) сформулировал принцип доминанты, который является одним из основных принципов деятельности ЦНС;
Доминанта (от лат. Dominare - властвовать)-это господствующие в ЦНС очаги возбуждения, которые изменяют и «подчиняют» себе в данный момент деятельность других центров.
Доминанта формируется под влиянием различных адекватных стимулов внешней и внутренней среды организма (истощение питательных веществ, накопление в крови половых гормонов и др.). Все эти стимулы повышают возбудимость соответствующих нервных центров (пищевого, полового и т.д.). За счет суммации с посторонними (индифферентными) стимулами разной модальности в данном центре формируется стойкое и длительное возбуждение, сопряженное с торможением других, связанных с ним, центров. Так возникают пищевая, половая, оборонная и другие доминанты, которые в значительной мере определяют осуществления именно данного рефлекса, поведение человека и животных в данный момент.
Можно любой очаг возбуждения, возникшего в ЦНС, рассматривать как доминантный? Какие характерные черты доминанты? Доминантный очаг возбуждения (любой центр) характеризуется следующими свойствами: 1) Повышение возбудимости, 2) устойчивость возбуждения, 3) способность к суммации возбуждения (накапливать возбуждения за счет сторонних раздражений) 4) способность тормозить другие нервные центры и системы рефлексов, 5) способность длительное время удерживать возбуждения по окончании раздражение, которое его обусловило (иннерция доминанты).
"Примерами доминанты могут быть следующие наблюдения. Раздражение у животных некоторых участков коры большого мозга, которое обычно сопровождается сгибанием конечностей, во время акта дефекации или мочеиспускания такой реакции не вызывает. Наоборот, происходит усиление этих рефлекторных актов. Это обусловлено тем, что в данный момент центры дефекации или мочеиспускания находятся в состоянии доминантного возбуждения, который «притягивает» к себе посторонние возбуждения и оказывает сочетанное торможение других нервных центров.
Доминантный состояние может возникать и под влиянием гормонов, которые повышают возбудимость соответствующих центров. Например, у лягушек-самцов в весенний период заметно усиливается половой (охватывающий) рефлекс под влиянием посторонних (для полового центра) раздражений (например, при щипки кавычки). В то же время возникает защитного изгибающего рефлекса этой конечности.
Явления, которые напоминают доминанту, приходится наблюдать и в клинической практике, когда источники возбуждения, возникшие в ЦНС, подобно магниту, «притягивают» к себе различные посторонние раздражения, усиливаясь за их счет. Так, при язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки в стадии доминантного возбуждения находится пищевой центр, при гипертонической болезни - сосудодвигательный, вследствие чего различные возбуждение (особенно эмоциональные) приводят к повышению желудочной секреции или уровня системного артериального давления. После травмы нервных стволов нередко в состоянии доминантного возбуждения находятся центры болевой чувствительности в таламокортикальных структурах МОАК, вследствие чего усиливается боль в раненой конечности (каузалгия) при различных посторонних раздражениях (сильном зуде, притрагивании к любой части тела и т.п.).
Прекращаться доминанта может разными путями: 1) вследствие устранения раздражения или удовлетворения потребностей (биологической, социальной), на основании которых сформировалась доминанта, 2) при возникновении в ЦНС сильной доминанты, тормозящей ту, которая является, 3) вследствие развития в доминантном центре вторичного торможения.
Благодаря доминанте в ЦНС создаются не стабильны, а динамические координационные отношения между нервными центрами и системами рефлексов. Доминанта играет важную роль в психической деятельности человека и животных, в значительной мере определяет поведенческие акты в определенный момент.
При объединении нескольких локальных сетей формируются нервные центры, которые представляют собой комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенческого акта. В свою очередь, нервные центры, расположенные в различных отделах мозга, могут кооперироваться в так называемые распределенные системы, которые координируют "деятельность организма в целом. Эти системы имеют иерархическую структуру и представляют собой следующий, более высокий интегративный уровень ЦНС, деятельность которого базируется на некоторых общих принципах работы нервных центров. Одним из таких принципов является открытый А. А. Ухтомским принцип доминанты.
Под доминантой А. А. Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Такой господствующий, или доминантный, центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей и характеризуется: 1) наличием повышенной возбудимости; 2) инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами; 3) способностью к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага. В целом доминанта как состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения.
Указанные выше черты доминанты можно проследить на примере обнимательного рефлекса у лягушек, который возникает в период спаривания в результате гормональных воздействий. Легчайшее прикосновение к «брачным» мозолям на больших пальцах передних конечностей самца тотчас вызывает обнимательный рефлекс, что свидетельствует о наличии повышенной возбудимости флексорных (сгибательных) центров конечностей. Раздражение кожи механическими, химическими или электрическими стимулами приводит к усилению рефлекса, что является показателем суммации посторонних раздражителей. И наконец, высокий порог, необходимый для вызова защитных реакций, указывает на сопряженное торможение других центров.
Рассматривая доминанту как общий принцип работы нервных центров, А. А. Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого созвездия, или констелляции нервных центров, которые временно кооперируются при выполнении биологически важной функции. Это созвездие создает динамический функциональный орган, сообщающий организму единство действия в данный момент. Формирование констелляции нервных центров, согласно А. А. Ухтомскому, может происходить за счет импульсных взаимодействий и сонастраивания работающих центров на единый ритм активности (усвоение ритма).
Сформулированный А. А. Ухтомским в 1923 г. принцип доминанты не является архаизмом, так как современная физиология накопила много фактов, свидетельствующих о правильности основных положений этой теории.
Сегодня не вызывает сомнения возможность повышения возбудимости центров под влиянием рефлекторных и гуморальных воздействий. В некоторых участках мозга (латеральный и передний гипоталамус, предоптическая область) обнаружены центральные рецепторы, реагирующие на содержание в крови питательных веществ, половых гормонов и других факторов. Возбуждение этих рецепторов может стать источником так называемых мотиваций (пищевой, половой и т. п.) и привести к формированию доминантных состояний соответствующих нервных центров.
Согласно современным представлениям (функциональная система Анохина), любой поведенческий акт, в том числе и условный рефлекс, начинается с анализа и синтеза афферентной информации, которые включают в себя доминирующее мотивационное возбуждение, устраняющее избыточные степени свободы.
Доминирующий очаг возбуждения может возникнуть не только за счет гуморальных воздействий, но и под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов. Это хорошо иллюстрируется моделью корковой доминанты путем поляризации анодом слабого постоянного тока сенсомоторной коры кролика в месте представительства одной из конечностей. Нейроны, расположенные в области такого искусственно созданного доминантного очага, обладают способностью суммировать возбуждение, вызванное посторонним, ранее индифферентным раздражителем, и увеличивать частоту своих импульсных разрядов в ответ на световые и звуковые стимулы. В результате индифферентные раздражители на фоне изменяющей возбудимость анодной поляризации начинают вызывать движения соответствующей конечности. Таким образом, анодная поляризация, которая является эквивалентом достаточно долгой нервной сигнализации, формирует доминантное состояние нервного центра, которое может поддерживаться довольно длительное время.
Эта инерционность доминанты, как уже отмечалось выше, обусловлена длительными следовыми процессами, механизмы которых детально освещены современной физиологией. В естественных условиях длительное следовое возбуждение может быть обусловлено: 1) суммацией ВПСП, вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами; 2) синаптической потенциацией (облегчением) при ритмическом раздражении пресинаптических входов; 3) изменением концентрации ионов К + в синаптической щели, который как деполяризатор усиливает вхождение ионов Са 2+ в пресинаптическое окончание; 4) метаболическими следами, связанными с влиянием медиаторов на циклазные системы постсинаптических клеток; 5) циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров.
Следует отметить, что способность к длительному хранению следовых процессов выражена по-разному в различных отделах мозга. Так, например, если в спинальных центрах постсинаптическая потенциация длится минуты, то в центрах гиппокампа она сохраняется часы и даже сутки. Очевидно, такие специализированные блоки памяти, как гиппокамп, могут быть не только участниками доминантных констелляций, но и хранителями следовых процессов от пережитых доминант, представляющих собой системную реакцию мозга.
Доминантное состояние как системная реакция наряду с суммацией посторонних раздражении предполагает сопряженное торможение конкурирующих центров. Феномен сопряженного торможения продемонстрирован во многих отделах ЦНС, где оно связано с наличием коллатералей сенсорных нейронов и специализированных вставочных нейронов. В качестве примера можно привести сопряженное торможение между отдельными колонками (модулями) сенсо-моторной коры (см. разд. 3.10.3), которое определяет степень вовлечения того или иного структурного модуля в распределенную систему. Сама гипотеза колончатой организации коры больших полушарий и объединения групп модулей была выдвинута В. Маунткаслом (1957), который представлял головной мозг как распределенную систему нейронных модулей, связанных между собой многократно и очень сложно. Информация распространяется по такой системе по многим разным путям, и доминирование того или иного из модулей составляет динамическое и изменчивое свойство системы.
При всей привлекательности такого подхода к пониманию функций мозга его нельзя признать оригинальным, так как еще в 1923 г. А. А. Ухтомским было сформулировано представление о динамическом функциональном органе как о временной кооперации нервных центров, сообщающей организму единство действия.
4. Синапсы вегетативной нервной системы, их виды, локализация, механизм возбуждения, основные механизмы регуляции деятельности синапсов.
Эрготропный синдром, который определяет готовность организма к действию с соответствующей интенсификацией катаболических процессов и повышением мышечного тонуса. Повышение симпатико-адреналовой активности может выражаться, в частности, в повышении артериального давления, частоты и силы сердечных сокращений (увеличение ударного и минутного объёма). Эрготропный синдром возникает при функциональном преобладании церебральной системы, включающей наряду с задними отделами гипоталамуса активирующую систему среднего мозга, интраламинарные ядра таламуса, миндалевидный комплекс.
Трофотропный синдром характеризуется снижением уровня бодрствования, активацией парасимпатической нервной системы с соответствующими обменными сдвигами, снижением мышечного тонуса. При этом отмечает падение артериального давления и урежение пульса. Могут наблюдаться вторичные симпатические реакции (например, учащение пульса, расширение зрачка).
Билет №7
1. Эфферентная функция центрального нейрона. Место формирования распространяющегося возбуждения, виды импульсной активности нейронов.
Эфферентная функция заключается: а) в формировании распространяющегося возбуждения (ПД) в области аксонного холмика (зоны генерации ПД), или начального сегмента аксона, обладающего высокой возбудимостью(самым низким порогом; здесь наиболее высока плотность натриевых каналов), на основе местного возбуждения при условии достижения критического уровня деполяризации и б) в проведении ПД по аксону на другие нейроны или эффекторные клетки.
2. Принцип доминанты в деятельности цнс. Свойства доминантного очага. Значение доминанты для интегративной деятельности организма.
Принцип доминанты сформулирован А. А. Ухтомским. В 1904 г.на одной из лекций своего учителя Н. Е. Введенского он должен был, раздражая у собаки центры головного мозга, вызвать движение лапы. Однако вместо двигательной реакции ответом на раздражение моторных центров
был акт дефекации. Этот факт побудил А. А. Ухтомского к специальному экспериментальному анализу. Оказалось, что у кошек может развиться торможение двигательной реакции при раздражении моторных центров во время глотательного рефлекса. У лягушек можно было видеть угнетение защитной «кислотной» реакции во время «обнимательного» рефлекса, последний при
опускании лапки в кислоту становился даже более выраженным. По определению А. А. Ухтомского, доминанта – это временно господствующая рефлекторная система, направляющая работу нервных центров. Другое, более образное и краткое определение доминанты
А. А. Ухтомским – «рефлекторное внимание». Причиной формирования доминанты может быть действие внешних или внутренних стимулов, представляющих высокую биологическую значимость. Определенные доминанты, например, половая, формируются на фоне гуморальных изменений: повышения концентрации биологически активных веществ (гормонов и др.).
Свойства доминантного очага : повышенная возбудимость, высокая способность к суммации возбуждения, способность поддерживать свое возбуждение за счет стимулов, адресованных другим (не доминирующим) центрам; тормозящее влияние на другие центры; стойкость процесса возбуждения и его инертность. Патологическая инертность тех или иных доминант лежит в основе развития некоторых проявлений болезни. Однако в нормальных условиях существования деятельность ЦНС весьма динамична и изменчива, ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с меняющимися потребностями организма.
Причинами прекращения доминантного возбуждения нервных центров могут быть достижение результата, запредельное торможение, появление новой доминанты (связанной с более важной деятельностью); торможение «в лоб», т. е. волевое воздействие человека на доминирующую систему его рефлексов.
Обнаружение явления доминанты
Ныне подчас подчеркивают, что явление доминанты первым заметил не А. А. Ухтомский, а в 1881 г. – Н. Е. Введенский, в 1903 г. – И. П. Павлов, в 1906 г. – Ч. Шеррингтон, а сам А. А. Ухтомский – в 1904 или даже в 1911 г. Но дело не в наблюдении и констатации факта, а в формулировании закономерности или принципа и в создании теории. Идея доминанты была изложена А. А. Ухтомским в 1923 г. в работе "Доминанта как рабочий принцип нервных центров". Это было почти сразу после смерти его учителя Н. Е. Введенского (1922 г.), хотя, согласно воспоминаниям А. А. Ухтомского, он стал излагать студентам идею доминанты приблизительно в 1920 – 1921 гг. Впрочем, как мы только что видели, и термин "доминирование" в прямо относящемся сюда смысле, и содержание концепции уходят корнями в наследие Шеррингтона и еще более Введенского. При этом, однако, сам А. А. Ухтомский долгое время преувеличивал расхождение своей концепции со взглядами учителя, т.е. Н. Е. Введенского, как и с направлением И. П. Павлова. Лишь потом его озарило сознание, что его учение о доминанте поистине вытекает из представлений Введенского, в том числе о пессимуме, парабиозе и истериозисе. И еще позже убедился он, что многое в его принципе доминанты гармонически сочетается и рационально размежевывается с павловскими условными рефлексами. Впрочем, как увидим, в вопросе о торможении осталось глубокое расхождение.
На рецепторные поля организма, на его рецепторы внешней среды (экстерорецепторы) и своей собственной внутренней среды (интерорецепторы, а также рецепторы собственных движений – проприорецепторы) воздействует в каждый данный момент великое множество разных раздражающих агентов. Ведь среда постоянно меняется то медленно, то быстро, мало того, бодрствующий организм сам ускоряет и разнообразит смену принимаемых раздражений своей неугомонной активностью, движениями, "подставляясь" под новые и новые агенты. Физиолог должен примирить это с тем фактом, что в каждый момент наблюдается в общем один какой-то ответ, одна деятельность или даже одно движение, а не великое множество условных и безусловных рефлексов по числу атакующих раздражении. Рефлексы бы сталкивались между собой и в полном смысле взорвали бы организм в первый же миг его существования. Отсюда вслед за Шеррингтоном мысль А. А. Ухтомского: "Все разнообразнее и обильнее сказывающаяся взаимная зависимость между объемом рецепции животного и его образом поведения не допускает более старого представления об организме как о пачке независимых друг от друга рефлекторных дуг". Нет, оказывается, рефлексы работают под лозунгом "все за одного, один за всех".
А. А. Ухтомский в работе "Парабиоз и доминанта" пояснил это с помощью терминов и образов, заимствованных из технической механики. Во всякой полносвязной системе, в том числе в машине, составляющие ее твердые тела части, детали так сочленены между собой, что оказываются исключенными все движения, кроме одного. В направлении этой единственной оставшейся "степени свободы" разряжается приложенная энергия и совершается работа. В технических механизмах сама форма соприкасающихся поверхностей тормозит движения во всех других направлениях, кроме одного. Но в организмах полносвязность скелетно-мышечных систем обеспечивается отнюдь не формой поверхностей твердых тел, нет, здесь преобладают сочленения о двух или даже о трех степенях свободы. Кисть руки относительно туловища обладает семью степенями свободы, т.е. практически ее перемещения относительно туловища ограничены только длиной костей, в основном она как бы не имеет связи с ним. По подсчету О. Фишера, учитывая возможные перемещения между корпусом, головой и конечностями, мы находим в нашем теле не менее 107 степеней свободы. И это не считая движений лица и движений внутри корпуса. В скелете же, освобожденном от мягких частей, число возможных перемещений еще больше.
Это значит, продолжает Ухтомский, что тело и скелет не представляют собой механизма: ведь механизм характеризуется одной степенью свободы, т.е. сохранением возможности лишь для одного движения (или немногих) при исключении, иначе -торможении множества других движений. Значит, в живом теле потенциально заключено очень много механизмов. Всякий отдельный сустав тела способен образовать столько механизмов, сколько в нем степеней свободы, но он не образует ни одного из этих механизмов, пока все степени свободы открыты одинаково. Благодаря тому, по словам А. А. Ухтомского, что механизмы в живом теле осуществляются не раз навсегда пригнанной формой сочленений (как в технических механизмах), но подвижным распределением мышечных тяг и сопротивлений, приобретается то замечательное обстоятельство, что живое тело представляет собой не единую, раз навсегда определенную машину, но множество переменных машин, которые могут калейдоскопически сменять друг друга, используя одни и те же сочленения и лишь градуируя иннервацию работающих мышц. Тело представляет собой множество сменяющих друг друга машин, своевременно и пластически приспосабливающих его к условиям момента, однако лишь если в каждый отдельный момент имеется одна определенная степень свободы и энергия направляется на выполнение одной очередной работы. Это значит, что все остальные должны быть в этот момент исключены, устранены, заторможены.
Следовательно, половина дела или даже наибольшая половина – торможение. Уже даже в простейших технических приборах, говорит Ухтомский, осуществление механизма предполагает устранение (торможение) множества возможных перемещений ради сохранения немногих или одного. Тем более в теле животного механизмы осуществляются настолько, насколько устраняются (тормозятся) множества движений ради использования немногих степеней свободы или, еще лучше, одной степени свободы.
К явлению торможения в нервной системе
Здесь мысль А. А. Ухтомского достигает кульминационной точки, критического рубежа. Не вытекает ли из этого рассуждения, что физиолог должен обратить главное внимание на это количественно господствующее явление, торможение, и допустить, что оно поглощает подавляющую массу рабочей энергии организма? Но А. А. Ухтомский отказывается от этого логичного шага. Он пишет: "В нашем теле исключение движений, необходимое для образования механизмов, достигается, как мы видели, активным вмешательством мышц, и уже это делает тем более очевидным, что формирование полносвязных систем в нашем теле само по себе требует затраты энергии на работу торможения рядом с энергией, идущей, собственно, на рабочий эффект очередного механизма. И здесь также может быть речь лишь о том, чтобы формирование механизмов было по возможности экономнее в том смысле, чтобы устранение движений обходилось как можно дешевле, а наибольшая часть разряжающейся энергии шла на динамический эффект".
Вот тут и возникает возражение. Откуда вытекает этот принцип экономии, почему торможение должно обходиться "дешевле"? Вся предшествовавшая логика могла привести к обратному предположению: раз надо затормозить n степеней свободы и оставить одну, значит, и расход энергии мог бы относиться как n :1, а может быть, и как nх :1, если допустить, что энергетический коэффициент торможения вообще в х раз больше динамического эффекта. Даже в этом последнем допущении нет ничего биологически абсурдного, ибо, как показал автор, затрата эта все равно вкладывается в формирование данного биологически необходимого механизма и в обеспечение его эффекта, а не идет на какие-то побочные цели. А. А. Ухтомский исходит из недоказанного постулата экономии затрат на предпосылку действия, тогда как сомнительно вообще высчитывать, что дороже, что дешевле, если все идет в общее дело. А. А. Ухтомский критикует физиолога А. Хилла за его расчеты, из которых необходимо следовал вывод, что "мышца, играющая роль всего лишь задержки, т.е. использующая свой механический потенциал для "статической работы", действует с громадным перерасходом энергии...". Это представляется ему невозможным. В другой работе – "Доминанта как рабочий принцип нервных центров" – сам А. А. Ухтомский подошел было к гипотезе, что, может быть, на совокупность центров, подлежащих сейчас торможению, падают импульсы не такие, какие нужны для положительной работы тех же центров, а именно для торможения падают усиленные или учащенные импульсы, а для положительной работы – редкие и умеренные. Однако он отверг эту гипотезу (хоть она в немалой мере соответствовала бы нейрофизиологическим представлениям Н. Е. Введенского) с той же "экономической" мотивировкой: предположить это, пишет он, "значило бы допустить, что работа нервного механизма рассчитана на невероятно расточительную трату энергии". Какой недостаточный аргумент! Сколько фактов свидетельствует о расточительности живой природы. Здесь сравнение с технической механикой твердых тел завело слишком далеко.
А. А. Ухтомский как бы чувствовал зыбкость почвы в этом вопросе, снова и снова возвращался к нему. Однажды он попробовал разграничить расходы энергии на проводящих нервных путях и в исполнительных мышечных органах. Он готов уже допустить, что торможение на проводящих путях обходится дороже, чем проведение возбуждения, но утверждает, что для общего энергетического баланса это малосущественно, ибо подавляющая часть энергии расходуется на рабочие, исполнительные органы. "Энергетическое хозяйство организма в целом заинтересовано преимущественно в экономном расходовании потенциалов станций назначения мышц. По-видимому, некоторая неэкономность работы допускается в нервной сети ради того, чтобы оградить мускулатуру от неэкономной траты". Все это имеет характер не эмпирический, а априорный: ведь никто еще не отделил настолько работу, выполняемую нервными окончаниями в мышце, от работы мышцы.
Так определился выбор направления мысли А. А. Ухтомского. Хотя положительную работу и сопряженное с нею торможение всех ненужных в данное время рабочих возможностей организма он всегда рассматривал как две половины принципа доминанты, две равноправные стороны единого акта и хотя вторую половину, торможение, он рассматривал не как бездействие, а как специфическую и очень важную работу, на деле он уделял главное внимание первой половине. Сопряженное торможение осталось в системе А. А. Ухтомского на заднем плане. Однако изредка в его словах звучит предвидение, что будущая наука переменит это соотношение. Так, из одной его неопубликованной работы Ю. М. Уфлянд цитирует такие вещие слова: "Будущее более конкретное и содержательное понимание доминанты и ее законов будет почерпнуто более всего именно из познания тех изменений, которые ею вносятся в течение прочих реакций в теле". Это будущее еще только наступает.
Примеры доминанты и её законы
Каково же наличное "менее конкретное и содержательное" понимание доминанты и ее законов? А. А. Ухтомский нашел удивительно глубокое и простое физиологическое построение. Мозговой очаг единственной степени свободы, открывающейся в данный момент, сам и тормозит все остальные степени свободы, так как оттягивает на себя от соответствующих центров направляющееся к ним нервное возбуждение. Вот почему все поступающие раздражения, которые должны были бы вызывать одновременно множество всяческих рефлексов, не взрывают организм, а содействуют эффекту одной рефлекторной дуги, в данный момент господствующей, доминирующей, т.е. экспроприирующей все прочие возможные. Почему доминирует именно она? Это подготавливается предшествующей "историей" данных нервных центров, например накоплением интероцептивных или гормональных, химических сигналов о готовности какого-то биологического акта, о его неотложности; в условиях эксперимента доминанта может быть подготовлена прямым воздействием слабого электрического тока или, скажем, стрихнина на нервные центры. Доминантная группа нервных центров (в большинстве случаев неправильно говорить об одном центре: выражения центр или очаг доминанты служат лишь условным сокращением для обозначения "констелляции" взаимосвязанных в данный момент систем на всех этажах -корковом, подкорковом, в автономной и симпатической нервной организации, в механизме гуморальной регуляции) характеризуется: 1) высокой возбудимостью, 2) способностью стойко удерживать свое возбуждение, 3) суммировать в себе возбуждение от вновь и вновь приходящих нервных импульсов. А. А. Ухтомский придавал большое значение четвертому признаку – инертности этих свойств в доминирующей группе нервных центров: доминанта "настаивает на своем". Доминанта – явление более или менее длительное, поэтому школа А. А. Ухтомского в быстро преходящих рефлексах не усматривает состояния доминанты. Но доминанта всегда временна. Ее купирует либо полное завершение биологического акта, либо прекращение по другим причинам ее подкрепления адекватным раздражителем, либо подавляющая ее конкуренция со стороны подготовившейся (или подготовленной экспериментатором) более мощной группы центров. К еще одной причине торможения доминанты мы вернемся ниже.
В качестве наиболее наглядных примеров доминанты физиологи обычно указывают на такие акты, сложные рефлексы, которые от начала до завершения требуют известного промежутка времени. Таковы дефекация, мочеиспускание, еда, родовой акт, половой акт. Пока совершается такой цепной рефлекс, животное как бы приковано им, оно слабо реагирует или вовсе не реагирует обычными рефлексами на изменения внешней обстановки. А. А. Ухтомский любил повторять, что он впервые обнаружил явление, позже названное доминантой, когда приготовленная для лекционной демонстрации кошка на раздражение двигательных центров вместо ожидаемого двигательного рефлекса ответила рефлексом дефекации. То же самое установил он на акте глотания. Раздражения, которые по своей природе должны были бы вызывать строго определенный рефлекс, лишь усиливают протекающий в это время или подготовленный совсем иной рефлекс, тогда как нормально вызываемый ими рефлекс даже вовсе не возникает. В качестве классического примера приводят также опыт Ю. М. Уфлянда: у лягушки-самца весной очень сильна доминанта "обнимательного рефлекса", служащего для удерживания самки передними лапками, и тогда электрическое раздражение задних лапок вызывает не обычное отдергивание их, но только усиление этого обхватывающего движения передних конечностей.
Однако А. А. Ухтомский трактовал доминанту не как сумму примеров, а как универсальный принцип работы нервных центров, иначе говоря, как общий закон межцентральных отношений в живом организме. Надо заметить, что для такого широчайшего обобщения в немалой мере служили ему наблюдения над психической жизнью человека. Мы встречаем у него много примеров из классической художественной литературы, обобщений опыта, педагогических и психологических знаний. Установка личности, внимание, абстракция, идеал, настроение – все это призвано иллюстрировать принцип доминанты. И. П. Павлов не столь легко переносил на человека обобщения, сделанные на животных. Конечно, они оба исходили из замысла И. М. Сеченова найти общие для хладнокровных и теплокровных, для животных и человека, для бессознательного и сознательного в поведении человека физиологические механизмы. Но насколько И. П. Павлов с осторожностью на деле избегал человека, а если уж занимался им то предпочтительно больным, т.е. человеком в его регрессии и диссоциации, настолько А. А. Ухтомский свободно и охотно переходил от физиологии животных к высшим духовным действиям и свойствам людей. Впрочем он отличался от И. П. Павлова и столь же прямым ходом (вслед за Н. Е. Введенским) от цельного организма животного к изолированному нерву, к отдельному волокну нервной системы. Вовлекает он в поле зрения и одноклеточных.
В широком смысле принципу доминанты подчиняются и рефлексы спинного мозга, и рефлексы мозгового ствола и условные рефлексы, и процессы ассоциации, и те интегральные образы, в которых человек воспринимает окружающую среду. На всех уровнях А. А. Ухтомский обосновывал теорию доминанты как общего принципа нервной деятельности, не менее важного, чем сам принцип рефлекса. Но в теории доминанты при всей ее научной привлекательности есть роковое неустранимое слабое место.
Доминанта суммирует в себе возбуждения от разнообразных приходящих импульсов. Она останавливает все деятельности, какие возможно, без нарушения неотложных жизненных функций, чтобы самой овладевать возбуждающей их энергией, она накапливает в себе возбуждение, идущее в центральную нервную систему со всех рецептивных точек периферии. Бесконечно ли, неограниченно ли число этих нервных возбуждений, которые доминанта может в себе суммировать? Логика требовала бы положительного ответа. Но действительность решительно опровергает это.
Идея суммирования возбуждения восходит к представлениям об "общем пути" и "общем конечном пути", разработанным Ч. Шеррингтоном. Тут есть и анатомическая сторона – слияние разных периферических импульсов на ограниченных центральных проводящих путях и на тесных конечных эффекторных путях, но есть и чисто функциональная – общая природа нервных волн, или импульсов, делает возможным их объединение и скопление. Н. Е. Введенский рассмотрел все это пристальнее и выдвинул представление о пессимуме – такой силе и частоте раздражении, которая превращает возбуждение нерва или нервного центра в торможение. На базе такого состояния нервного субстрата возникает функциональное явление парабиоза: стойкого, неколеблющегося возбуждения, когда ткань утрачивает проводимость, следовательно, приобретает признаки торможения.
Но ведь тем самым доминанта, стойко суммируя возбуждения, должна оказаться вовсе не действенным созвездием центров, а, напротив, наиболее глубоко заторможенным. Как ученик Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомский не мог не усмотреть этой неумолимой логики, этого грозного препятствия, возникающего на пути его представления о доминанте. Приведу два отрывка из его работ "Парабиоз и доминанта" и "Доминанта как фактор поведения".
"До сих пор мы говорили о торможениях, сопряженных с течением доминанты, одновременных с возбуждениями в доминирующем центре. Надо сказать о торможении, предостерегающем (подстерегающем. – Б.П .) доминанту на ее собственном пути развития. Все изложенное... о парабиозе приучило читателя к мысли, что суммирование и накопление возбуждения в физиологическом приборе носит в себе уже все элементы к тому, чтобы в следующий за тем момент времени в том же приборе наступило торможение. Нет необходимости в том, чтобы на доминантном пути произошел конфликт возбуждений с возбуждениями, привходящими со стороны других путей. На своем собственном пути возбуждения, доведенные до кульминации, приведут к торможению под влиянием тех же самых факторов, которые перед тем производили суммирование. Чуть-чуть учащенные или усиленные волны при одном и том же функциональном состоянии центрального прибора переведут его возбуждение в торможение. И при одних и тех же частотах и силах приходящих волн малейшее изменение в состоянии функциональной подвижности прибора переведет его былую экзальтацию в торможение. Нужна весьма тонкая регуляция силы и последовательности возбуждающих импульсов, с одной стороны, и функционального состояния прибора – с другой, если хотят поддерживать определенную доминанту и определенную направленность действия в механизме на одной и той же высоте. Иначе доминанта как известная односторонность действия сама в себе носит свой конец".
В другой раз – о том же самом. "Для нашей лаборатории процесс возбуждения самым интимным и непосредственным образом связан с процессом торможения, т. е. один и тот же рефлекс, протекающий на наших глазах при тех же раздражениях, только несколько учащенных или усиленных, а также при изменившихся условиях лабильности в центрах, может перейти в явления тормоза в этих же самых центрах. Это то, что носит название "физиологического пессимума", исходя из которого Введенский развивал теорию парабиоза. С этой точки зрения нужно ожидать, что возбуждение в доминантном очаге, перешагнув через известный максимум, тем самым предопределено перейти в свою противоположность, т.е. затормозиться. Значит, если вы хотите поддерживать определенный вектор поведения, определенную деятельность. на одной и той же степени, вы должны все время в высшей степени тонко учитывать изменяющуюся конъюнктуру в раздражителях и в центрах, степень возбудимости доминирующего центра, отношение ее к возбудимости соседних центров, отсюда возможность или невозможность выявления доминантных очагов и, соответственно с этим, рассчитывать частоты и силы тех раздражении, которые продолжают вноситься в центры. Если вы хотите поддерживать один и тот же вектор на одной и той же высоте, нужно все время, я бы выразился, воспитывать данную доминанту, тщательным образом обихаживать ее, следить за тем, чтобы она не перевозбуждалась, не перешагнула известной величины, а все время соответствовала бы текущим условиям в центрах, с одной стороны, и в окружающей обстановке – с другой".
Как видим, в поисках выхода из получающегося тупика Ухтомский переносит вопрос в практическую, воспитательную плоскость: "если вы хотите", как искусственно поддерживать доминанту. Здесь физиолог, изучающий саморегуляцию организма животных, перевоплощается в некоего тренера. Вероятно, он имеет в виду даже преимущественно воспитание доминанты у человека. Но нам интересна сама физиологическая констатация: доминанте неминуемо грозит гибель от притока дальнейших возбуждений, а так как она сама и привлекает их, значит, ей "предопределено" самозатормозиться – она "сама носит в себе свой конец". Где же этот рубеж? Ответы А. А. Ухтомского не содержат определенности: "перешагнув через известный максимум", "не перешагнула известной величины", "чуть-чуть". Вводится обязывающее понятие "кульминация" возбуждений, необходимо приводящая к торможению. Отсюда следует сделать вывод, что доминанта налицо только на нижележащем уровне, до кульминации, т.е. когда отнюдь не все возбуждения, идущие от чувствующих нервных окончаний, суммируются в одном центре.
Не противоречит ли это самой схеме доминанты? Остается ведь единственно возможное умозаключение, что, если доминанта полностью удовлетворяет своему определению, возбуждение предопределено перейти в свою противоположность, в торможение, а доминанта – исчезнуть.
Работа А. А. Ухтомского над теорией доминанты
А. А. Ухтомский приложил огромные усилия мысли, спасая свою идею доминанты от этого замкнутого круга. Тут надо отметить не только вот эту попытку соскользнуть на почву нестрогих рекомендаций воспитателю доминанты, не идущих к объективному анализу самого биологического механизма. Отступление с боями от универсальности доминанты можно подметить и по важным другим направлениям.
Это, в частности, введение понятия созревания или формирования доминанты. Мы с удивлением узнаем, что доминанта, собственно, является доминантой не когда она сформировалась, а лишь пока она формируется, не когда созрела, а пока созревает. Только поначалу, только в ранней стадии формирования доминанта как очаг, вернее, констелляция центров повышенного возбуждения первая отвечает на диффузную иррадиацию всяческих импульсов возбуждения, захватывает их. Только на этом этапе начального генерализованного возбуждения происходит рекрутирование избыточных, не необходимых, ненужных импульсов и групп нервных клеток доминантной констелляцией центров. Тут доминанта "настаивает на своем", но в следующий же момент своей жизни" (дабы не перевозбудиться и не впасть в парабиоз и торможение) она переходит к выключению ненужных участников, переходит от диффузной отзывчивости на любой раздражитель к избирательному реагированию только на адекватные раздражения, создавшие ее. Это, оказывается, и есть созревание доминанты. Теперь, когда она созрела, "из множества. новых, "не идущих к делу" подкрепляющих впечатлений... происходит подбор и отметка "пригодного", "нужного", "имеющего непосредственную связь"".
Но тем самым возрождается исходный вопрос: а куда направляются "ненужные" раздражения? Почему надо было иллюстрировать принцип доминанты примерами с дефекацией и глотанием, если они вовсе не характеризуют механизм созревшей, сложившейся доминанты, а лишь созревающей и складывающейся? Наконец, чем же такой механизм отличается от механизма, исследованного И. П. Павловым, где, с активными в настоящий момент центрами, например пищевыми, после преодоления начальной иррадиации возбуждающих факторов нормально вступают в связь только адекватные, "идущие к делу" раздражения?
Вот другое направление отступления от универсальности доминанты. В заключении к работе "Парабиоз и доминанта" Ухтомский предлагает схему, где он допускает три разных принципа, расположив их по степени удаления от уровня покоя организма в зависимости от силы раздражения. Вблизи оси покоя, т.е. при слабейших раздражениях, действует принцип Икскюля: возбуждение направляется к наиболее покоящемуся центру. Это реакции, противоположные принципу доминанты. Вдали от оси покоя, т.е. при сильнейших раздражениях, действуют реакции по принципу Геринга – Брейера: возбуждение, "близкое к кульминации", раздражениями не увеличивается, а, напротив, останавливается и переводится в обратные, противоположные реакции. Этот принцип опять-таки противоречит принципу доминанты. И только между обеими крайностями лежит зона, где принцип доминанты Ухтомского выполняется. Это развитие возбуждения, на полном ходу реакции, когда оно направляется к центру, в данный момент наиболее деятельному, т.е. когда раздражения подкрепляют имеющуюся реакцию. Широка ли эта средняя зона, не очень близкая к оси покоя и не очень удаленная от нее? Автор не разъясняет этого, но логика вещей заставляет считать, что она узка сравнительно с обеими другими.
Таким образом, область действия принципа доминанты и этим рассуждением крайне ограничивается. Может показаться, что в этом случае нет отступления именно перед неизбежностью для доминанты "перейти в свою противоположность, т.е. затормозиться". Но на деле, как станет очевидно ниже, именно этот самый призрак воплощен здесь в принципе Геринга – Брейера. Возбуждение, приближающееся к кульминации, несет смерть доминанте, хотя ее природа как раз побуждает ее идти к кульминации.
Еще одна линия обороны: Ухтомскому представлялось, что он спасет доминанту от этого неминуемого самоубийства, если строго разделит понятия "сила (степень) возбуждения" и "накопление (суммирование) возбуждения". Вот характерные отрывки на эту тему из работы "О состоянии возбуждения в доминанте " (1926 г.).
"Здесь я в особенности подчеркну значение третьего пункта в предотвращение неосторожного приписывания доминанте "сильного", а тем более "чрезмерно сильного" возбуждения. Отнюдь не в том дело, чтобы возбуждение в центре было заранее велико, ибо, если оно заранее велико, это может вредить образованию в нем доминанты в силу указания Введенского, что возбуждение, близкое к кульминации, легко переводится в pessimum добавочными раздражениями, и тогда доминанта не будет образовываться, а будет, напротив, гаситься новыми доносящимися до нее импульсами. Дело именно в том, чтобы за время самого действия дальней иррадиации центр оказывал способность (? – Б.П .) усиливать по ее поводу свое возбуждение, копить и суммировать его".
"Со своей стороны я всегда остерегался от приписывания доминанте сильного возбуждения и, надеюсь, нигде не дал повода для этого. Повод мог дать М. И. Виноградов (ученик Ухтомского. – Б.П .), который вопреки моим предупреждениям говорил о доминанте как о сильном возбуждении. Когда он писал свою работу, я говорил ему, что доминанта утеряла бы для меня весь интерес, если бы дело сводилось к элементарной разнице в силе "субдоминантных" и "доминантных" возбуждений; и я предупреждал также, что, не допуская со своей стороны лабораторного деспотизма, я оставляю за собою протест в печати".
"Подчеркиваю, что не сила возбуждения в центре в момент доносящегося к нему случайного импульса, а именно способность (? – Б.П .) усиливать (копить) свое возбуждение по поводу случайного импульса – вот что делает центр доминантным".
Вдумаемся в эти настойчивые разъяснения. Их направляет все тот же грозный призрак: угасание доминанты, торможение, подстерегающие ее, как только возбуждение в этом доминантном центре обретет силу, достигнет высокой степени. Вот этой угрозы и не охватывал взгляд М. И. Виноградова. Поскольку его прямой темой было лишь образование доминанты, а не состояние и развитие доминанты, профессор был прав, указывая, что в этот момент – "заранее", т.е. в момент возникновения доминанты, – дело не в сильном возбуждении центра, а я" некоей (не объясняемой им далее) "способности" усиливать (копить) свое возбуждение. Да, в этой начальной фазе доминантный центр проявляет своего рода "голод", "ненасытность" к разнообразнейшим, идущим оттуда и отсюда раздражениям. Однако это различение лишь возвращает нас к уже рассмотренной логической трудности: в созревшей, сформировавшейся доминанте налицо все-таки не только способность центра усиливать (копить) свое возбуждение, но тем самым налицо усилившееся, усиленное возбуждение, а вместе с ним и неминуемо наступающее превращение возбуждения в торможение.
Никуда не скрыться от этой трагической перспективы – от неумолимой внутренней логики принципа доминанты. А. А. Ухтомский все время пытался отбиться и укрыться от нее. Это отчасти относится и к трактовке им понятия парабиоз. Вот любопытное примечание от редакции при посмертной публикации нескольких его статей: "В некоторых статьях, относящихся к 30-м годам, А. А. Ухтомский дал повод к распространению представлении о парабиозе как о состоянии "чрезмерного возбуждения" или "перевозбуждения". В последние годы своей жизни он настойчиво боролся с таким представлением, усматривая вместе с Введенским в парабиозе состояние своеобразного возбуждения – местного, стойкого и неколебательного характера". Разумеется, это разграничение вполне оправданно, но остается впечатление, что в слишком настойчивом противопоставлении количественного критерия возбуждения его данному качественному своеобразию отдаленно проявляется стремление избавиться все от той же дилеммы: ведь "перевозбуждение", влекущее в парабиоз, это и есть роковое предопределение доминанты.
Учтя все сделанные ограничения, мы видим, что доминанта утратила свою универсальность, напротив, шаг за шагом сводится все к более узкому диапазону явлений. Перед этой очевидностью крупнейший представитель школы А. А. Ухтомского профессор Н. В. Голиков вынужден настаивать на различении двух разных понятий: "принципа доминанты" (всеобщих доминантных закономерностей в работе нервных центров) и "состояния доминанты". Первому понятию он готов придать самый универсальный характер, "любой условный и безусловный рефлекс подчиняется закономерности доминанты", но это нечто трудно отличимое от начальной иррадиации и последующей концентрации по И. П. Павлову, а состояние доминанты – узкая, отчетливо наблюдаемая группа явлений: это такая рефлекторная реакция, которая обладает инерционностью, персистирует (настаивает), т.е. является известное время текущим рефлексом, определяющим поведение организма на более или менее длительный срок. Доминанта на деле свелась к обязательному наличию четвертого признака -инертности, признака довольно специфического, представляющего скорее отклонение от нормы, чем норму. Раз так, не ближе ли к истине был Н. Е. Введенский, назвавший нечто подобное истериозисом и видевший в нем именно аномальное состояние в нервных путях?
И все же весь наш анализ имеет целью не критику теории доминанты, а, наоборот, подготовку предложений, которые сняли бы указанные трудности.
В основе учения А. А. Ухтомского лежат логически безупречные выводы и задачи, но это учение, как показано выше, содержит в своем нынешнем виде отрицание себя, следовательно, требует какого-то дальнейшего развития. Один из самых близких учеников А. А. Ухтомского, профессор Э. Ш. Айрапетьянц, к 90-летию со дня рождения учителя написал его научный портрет. Там есть, между прочим, такое сопоставление с другими великими русскими физиологами: "Можно допустить следующую постановку вопроса: были ли бы физиологами такого взлета теоретической мысли И. П. Павлов и Н. Е. Введенский, если бы они не имели бы физиологической лаборатории, не ставили бы ежедневно опыты, не имели собственных экспериментальных рук, не участвовали бы в опытах своих сотрудников? Конечно, нет! Был ли бы тем, чем есть, академик А. А. Ухтомский, если по тем или иным обстоятельствам он не имел возможности длительно, годами посещать лабораторию и не то что самому не ставить, но и не видеть течение опытов? Безусловно, да. А где обобщать факты – в Рыбинске или на 16-й линии, по кривым и протоколам своих и чужих сотрудников, – профессору Ухтомскому было совершенно все равно".
Дело в том, что физиология нервной системы и нервной деятельности – это не только отрасль знания, естествознания, это способ мышления, способ детерминистического подхода к явлениям жизни и психики. Следовательно, это либо добывание новых фактов для переосмысления прежде известной совокупности, либо подход с новой позиции к уже выявленным фактам, в обоих случаях это прежде всего особый способ мышления – строго естественнонаучный с дальним прицелом на психику человека.
Две идеи привели А. А. Ухтомского к конструированию теории доминанты.
Первая идея. "Старая физиология разложила центральную нервную систему на множество отдельных рефлекторных дуг и изучала каждую из них в отдельности. Перед нею стояла задача, как из этого множества механизмов может слагаться для каждого отдельного момента единство действия. Не отвлеченное единство, а всегда вновь и вновь интегрирующееся объединенное действие около определенного вектора". "Из механического представления о рефлексе не построить координированного целого нервной системы: координацию не удается понять как вторичный продукт механической работы: фактически координация дана уже в самом элементарном из рефлексов как след его работы в целом... Было бы крайне неправильно из выделенной частности пытаться строить целое. Напротив, частность приобретает смысл лишь постольку, поскольку мы откроем ее роль... в целом, которая координирует ее с подобными же другими частностями".
Это обновление идеи рефлекторной дуги означало, что отныне мы будем считать средней частью дуги не те или иные центры мозга, а мозг как таковой, мозг в целом. Мало сказать, что всякий очаг возбуждения теперь мыслится как синхронная и ритмически самонастроенная активность целой совокупности весьма разнообразных центров, расположенных на разных этажах нервной системы – в спинном мозгу, в нижних, средних, высших отделах головного мозга, в автономной системе (констелляция центров). Главное, что это возбуждение, раз только оно налично или подготовлено, подкрепляется всевозможными поводами и впечатлениями, "не идущими к делу", "случайными", т.е. по старой физиологической теории принадлежащими к совсем другим рефлекторным дугам. Доклад "Доминанта как фактор поведения" (1927 г.) Ухтомский начал превосходным противопоставлением старому представлению о центральной нервной системе как агрегате громадного количества достаточно постоянных в своем нормальном функционировании рефлекторных дуг нового представления, которое не видит ничего ненормального в том, что на деле, в эксперименте, вызывая какую-либо рефлекторную дугу, мы наблюдаем весьма разнообразные эффекты, далеко не постоянные и иногда даже прямо противоположные тем, какие мы спервоначала от них ожидаем. В традиционных школах, в частности в английской, возникло учение о рефлекторных "извращениях", и тема эта чрезвычайно оживленно разрабатывается, так как отклонения функционирования рефлекторных дуг от того, "что им по штату полагается", отклонения, доходящие даже до противоположности, расцениваются как интересные исключения, аномалии, извращения по отношению к норме для каждой рефлекторной дуги, рассматриваемой как основное явление, как постоянно функционирующий аппарат. "Та школа, к которой я принадлежу, – писал А. А. Ухтомский, – школа профессора Введенского, отнюдь не смотрит на извращения эффекта на одном и том же физиологическом субстрате как на нечто исключительное и анормальное. Она считает их общим правилом...". Еще бы, где бы ни начиналась рефлекторная дуга, она в средней части имеет дело с состоянием целого мозга, которое и направляет ее дальнейшее развертывание, ее заключительную часть. По крайней мере так дело представляется для начальной стадии формирования доминанты. Мы уже знаем, что в дальнейшем ее формировании приходится допустить либо ее угашение от избыточного притока раздражении, либо вступление в действие отсева "не идущих к делу" раздражении, что лишает содержания все сказанное выше, ибо возвращает нас к биологически "нормальной", "правильной" рефлекторной дуге.
Вторая идея. "Как может осуществиться такое единство реакции? Для этого нужно, чтобы множество других реакций было заторможено, а открыт был путь лишь для определенной: а) фокус повышенной отзывчивости;
б) сопряженное торможение". "Мы оказываемся... перед совершенно своеобразным сочетанием центральных работ. Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливает в себе возбуждение из самых отдаленных источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение". Сопряженные торможения – это "целая половина" принципа доминанты. "Суммирование... возбуждений в определенном центре сопряжено с торможениями в других центрах". Доминантные изменения – это двойственные реакции: "Нарастающее возбуждение в одном месте и сопряженное торможение в другом месте". "При развитии доминанты посторонние для доминирующего центра импульсы, продолжающие падать на организм, не только не мешают развитию текущей доминанты, но и не пропадают для нее даром: они используются на подкрепление ее и текущей рефлекторной установки, т.е. на вящее стимулирование доминирующей деятельности и на углубление сопряженных торможений в других рефлекторных дугах".
Здесь не случайно вторая ведущая идея А. А. Ухтомского иллюстрируется с помощью подбора его высказываний, цитат. Необходимо ясно показать читателю, что именно великий физиолог сказал, так как дальше придется говорить о том, чего он недосказал, – о недостававшем ему шаге. Вот еще отрывок о той же идее неразрывности двух половин явления доминанты. "Симптомокомплекс доминанты заключается в том, что определенная центральная группа, в данный момент особенно впечатлительная и возбудимая, в первую голову принимает на себя текущие импульсы, но это связано с торможениями в других центральных областях, т.е. с угнетением специфических рефлексов на адекватные раздражители в других центральных областях, и тогда множество данных из среды, которые должны были бы вызвать соответствующие рефлексы, если бы пришли к нам в другое время, остаются теперь без прежнего эффекта, а лишь усиливают текущую доминанту (действуют в руку текущего поведения)". Без понятия сопряженных торможений (А. А. Ухтомский обычно говорит это во множественном числе) нет и принципа доминанты. Не это ли понятие виновно в охарактеризованном выше парадоксе учения о доминанте?